Элементы, количество которых в растениях составляет проценты или десятые доли процента, называют макроэлементами. К ним относят азот, фосфор, серу и катионы — калий, магний и кальций; железо занимает промежуточное положение между макро- и микроэлементами.
Азот.
Азот хорошо усваивается растением из солей азотной кислоты и аммония. Он является одним из главнейших элементов корневого ‘питания, так как входит в состав белков всех живых клеток. Сложная молекула белка, из которого построена протоплазма, содержит от 16 до 18% азота. Протоплазма представляет собой живое вещество, в ней совершается главнейший физиологический процесс — дыхательный обмен. Лишь вследствие деятельности протоплазмы в растении происходит сложный синтез органических веществ. Азот является составной частью нуклеиновых кислот, входящих в состав ядра и являющихся носителями наследственности. Значение азота для растительной клетки определяется еще тем, что он является неотъемлемой частью хлорофилла — зеленого пигмента растений, от присутствия которого зависит фотосинтез; он входит в состав ферментов, которые регулируют реакции обмена веществ, и ряда витаминов. Очень небольшое количество азота встречается в растении в неорганической форме. При избытке азотного питания или при недостатке света в клеточном соке накапливаются нитраты.
Все формы азота в растении превращаются в аммиачные соединения, которые, вступая в реакцию с- органическими кислотами, образуют аминокислоты и амиды — аспарагин и глютамин. Аммиачный азот обычно не скапливается в растении в значительных количествах. Это наблюдается только при недостатке углеводов; в этих условиях растение не может его переработать в безвредные органические вещества — аспарагин и глютамин. Избыток аммиака в тканях зачастую приводит к их повреждению. Особенно с этим обстоятельством следует считаться при выращивании растений в теплице в зимнее время. Чрезмерная доза аммиачного азота в питательном растворе и недостаточность освещения, которая снижает интенсивность фотосинтеза, могут привести к повреждению листовой паренхимы из-за скопления аммиака.
Азот необходим овощным растениям в течение всей вегетации, так как они постоянно строят новые органы. Если растение испытывает недостаток в азоте, то это прежде всего сказывается на темпе роста. Новые побеги почти не образуются, размеры листьев уменьшаются. При отсутствии азота в старых листьях хлорофилл разрушается, вследствие -чего листья принимают бледно-зеленую окраску, а затем желтеют и отмирают. При сильном голодании начинают желтеть листья средних ярусов,а верхние листья принимают бледно-зеленую окраску. Бороться с этим явлением при выращивании растений без почвы довольно легко. Достаточно прибавить к питательному раствору азотнокислую соль, чтобы дней через 5—6 листья приняли темно-зеленую окраску и растение начало образовывать новые побеги.
Сера.
Сера усваивается растениями только в окисленной форме—в виде аниона SO4". В растении основная масса аниона сульфата восстанавливается до —SH и —S—S— групп. В виде таких группировок сера входит в состав некоторых аминокислот и белков. Сера входит также в состав ряда ферментов, в том числе ферментов, участвующих в процессе дыхания. Таким образом, соединения серы играют важную роль в процессах обмена веществ и энергии.
Часть серы находится в клеточном соке в виде иона сульфата. При распаде серосодержащих соединений в ‘присутствии кислорода происходит окисление восстановленной серы до сульфата. При отмирании корня в условиях, когда ему не хватает кислорода, серосодержащие соединения распадаются с образованием сероводорода, который ядовит для корня. Это одна из причин быстрой гибели корневой системы при затоплении ее и недостатке кислорода. Недостаток серы в питательном растворе наблюдается редко. При недостатке серы, так же как и при недостатке азота, начинается разрушение хлорофилла, но первыми испытывают недостаток серы верхние листья.
Фосфор.
Фосфор усваивается растениями в окисленной форме в виде солей фосфорной кислоты. Фосфор входит в состав сложных белков — нуклеопротеидов, важнейших веществ ядра и плазмы. Фосфор входит также в состав фосфатидов и жироподобных веществ, играющих большую роль в образовании поверхностных мембран клетки, в состав ряда ферментов, многих физиологически активных соединений. Он играет огромную роль в процессах гликолиза и аэробного дыхания. Освобождающаяся в этих процессах энергия накапливается в виде богатых энергией фесфатных связей; эта энергия затем используется для синтеза самых различных веществ.
Фосфор принимает участие и в таком важном процессе жизнедеятельности растений, как фотосинтез. Фосфорная кислота в растении не восстанавливается, а связывается с органическими веществами, образуя фосфорные эфиры. Если фосфор в окружающей среде содержится в изобилии, то он накапливается в клеточном соке в виде минеральных солей, которые являются запасным фондом фосфора. Благодаря буферным свойствам соли фосфорной кислоты регулируют также кислотность содержимого клетки, поддерживая ее на благоприятном уровне. Фосфор особенно необходим в ранние периоды жизни растений. При отсутствии фосфора в начале жизни и при последующей подкормке растения фосфорными солями листья растений некоторое время страдают из-за усиленного поступления фосфора и нарушенного
в связи с этим азотного обмена. Вот почему особенно необходимо с первых дней жизни обеспечить растению хорошее условие фосфорного питания.
Катионы
Калий, кальций и магний усваиваются из любых растворимых солей, анионы которых не обладают токсическим действием. Доступными они являются и находясь в ‘поглощенном состоянии, т. е. связанные с каким-нибудь нерастворимым веществом, обладающим ясно отраженными кислотными свойствами. Попав в растения, калий и кальций в своей массе не претерпевают никаких химических превращений, но они необходимы для питания. Их нельзя заменить другими элементами, как нельзя ничем заменить азот, фосфор и серу.
Основная физиологическая роль калия, кальция и магния, вернее их ионов, состоит в том. что, адсорбируясь на поверхности коллоидных частиц протоплазмы, они создают вокруг них определенные электростатические силы. Эти силы играют немаловажную роль в создании структуры живого вещества, без которой не могут происходить ни согласованная деятельность ферментов, ни синтез клеточных веществ. Ионы удерживают вокруг себя различное количество молекул воды, в результате чего объем иона является неодинаковым. Неодинаковы и силы, удерживающие ион на поверхности коллоидной частицы. Ион кальция имеет наименьший объем — он с большей силой удерживается на поверхности коллоидов. Ион калия имеет наибольший объем, в силу чего образует менее стойкие адсорбционные связи и может быть вытеснен ионом кальция. Ион магния занимает промежуточное положение.
Поскольку, адсорбируясь, ионы стремятся удержать свою водяную оболочку, то они определяют оводненность и водоудерживающую силу коллоидов. При наличии калия водоудерживающая способность ткани увеличивается, при наличии кальция — понижается. Таким образом, решающим в создании определенных внутренних структур является соотношение катионов, а не только их абсолютное содержание.
Калий.
Калий в растениях содержится в больших количествах, чем любой другой катион, особенно в их вегетативных частях. Основная масса калия сосредоточена в клеточном соке. В молодых клетках, богатых протоплазмой, значительная часть калия находится в адсорбированном состоянии. Калий оказывает большое влияние на коллоиды плазмы, он ‘повышает их гидро-фильность («разжижает» плазму). Калий является также катализатором ряда синтетических процессов: как правило, он катализирует синтезы высокомолекулярных веществ из более простых, способствует синтезу сахарозы, крахмала, жиров, белков. При недостатке калия процессы синтеза нарушаются, и в растении скапливаются глюкоза, аминокислоты и продукты распададругих высокомолекулярных соединений. При недостатке калия на нижних листьях появляется краевой запал — края листовой, пластинки отмирают, листья приобретают характерную куполообразную форму, на листьях появляются коричневые пятна. Образование коричневых пятен (некрозов) связано с нарушением азотного обмена и образованием в тканях трупного яда — путресцина.
Кальций.
Кальций поступает в растение в течение всей его> жизни. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он главным образом обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в. плазме — здесь кальций играет роль антагониста калия, он оказывает на коллоиды плазмы действие, противоположное калию, а именно — понижает гидрофильность плазменных коллоидов,, повышает их вязкость. Для нормального хода жизненных процессов очень важно оптимальное соотношение калия и кальция в плазме, так как именно это соотношение обусловливает определенные коллоидные свойства плазмы. Кальций входит в состав ядерного вещества, а потому играет большую роль в процессах деления клетки. Велика роль кальция и в образовании клеточных оболочек, особенно в формировании стенок корневых волосков, куда он входит в виде пектата. При отсутствии кальция в питательном растворе очень быстро поражаются точки роста надземных частей и корня, так как кальций не передвигается из старых частей растения к молодым. Корни ослизняются, рост их почти прекращается или идет ненормально. В искусственной культуре на водопроводной воде обычно симптомы недостатка кальция не проявляются.
Магний.
Магний поступает в растения в меньших количествах, чем калий и кальций. Тем не менее роль его в растении исключительна, так как магний входит в состав хлорофилла (Ую часть магния клетки входит в состав хлорофилла). Магний необходим также всем бесхлорофильным организмам, и его-роль не исчерпывается значением для процесса фотосинтеза. Магний является чрезвычайно важным и для дыхательного обмена, он катализирует целый ряд реакций образования богатых энергией фосфатных связей и их переноса. Так как богатые энергией фосфатные связи участвуют в самых различных синтезах, то без магния эти процессы не идут. При недостатке магния разрушается молекула хлорофилла, ‘причем жилки листьев остаются зелеными, а участки тканей, расположенные между жилками, бледнеют. Это явление называется пятнистым хлорозом и очень характерно для недостатка магния.
Железо.
Железо поглощается из раствора как в виде растворенных солей, так и в виде комплексных и органических соединений. Содержание его в растениях невелико, обычно оно составляет сотые доли процента. В растительных тканях железо-
частично переходит в органические соединения. Ион железа способен легко переходить из окисной формы в закисную, и обратно. В силу этого, находясь в составе ферментов, он принимает активное участие в окислительно-восстановительных процессах. Железо, в частности, входит в состав дыхательных ферментов (цитохрома, цитохромоксидазьв, каталазы и пероксидазы).
В состав молекулы хлорофилла железо не входит, но принимает деятельное участие в его образовании. При недостатке железа развивается хлороз — хлорофилл не образуется, листья принимают характерную желтую окраску. Поскольку подвижность железа в растительных тканях очень мала, железо, находящееся в старых листьях, не может быть использовано молодыми листьями. Этим объясняется, ‘почему хлороз всегда начинается с молодых листьев.
При недостатке железа изменяется не только окраска молодых листьев, но и фотосинтез; рост растений замедляется. Необходимо поэтому при появлении первых ‘признаков хлороза принимать меры к его устранению. Если прибавить железо в питательный раствор не позднее чем через пять дней после начала заболевания, то окраска листьев восстанавливается. Более поздние меры не приносят желаемого эффекта.
Микроэлементы
Кроме основных элементов, для роста растений необходим целый ряд так называемых микроэлементов. Они находятся в растении в ничтожных количествах, составляя тысячные доли процента его сырого веса. Микроэлементы усваиваются только при низких концентрациях соответствующих солей. При увеличении дозы они становятся уже ядовитыми для растения. С этим обстоятельством приходится особенно считаться при выращивании растений без почвы. Микроэлементы не играют роли в осмотических свойствах клеточного сока, не могут участвовать в структурообразовании протоплазмы. Их количество слишком ничтожно для выполнения подобных функций. Роль их в жизни растений, подобно витаминам, связана с деятельностью ферментов.
Бор.
Из микроэлементов особо важен бор. Для того- чтобы растение нормально развивалось, его необходимо постоянно снабжать бором, так как он слабо ‘передвигается по растению. При отсутствии бора приостанавливается рост корней и наземной части. Точки роста отмирают, так как клетки молодой растущей ткани — меристемы перестают делиться. Внешние признаки недостатка бора схожи с недостатком кальция, так как метаболизм этого элемента тесно связан с бором. Бор принимает уча-спи1 п процессе прорастания пыльцы и росте завязи, поэтому при недостатке его резко снижается семенная продукция растений.Бор играет большую роль в передвижении сахаров; ряд борорганических соединений является активаторами роста.
Медь. Значительная доля меди сосредоточена в хлоропластах. По-видимому, медь катализирует какие-то реакции в фотосинтезе. При недостатке меди хлоропласты оказываются недолговечными, медь, видимо, препятствует разрушению хлорофилла. Медь входит в состав ряда окислительных ферментов (полифенолксидаза, тирозиназа и др.). Медь играет большую роль и в белковом обмене.
Цинк.
Цинк входит в состав важного фермента — карбоангидразы. Кроме того, цинк участвует в синтезе аминокислоты триптофана, являющегося предшественником ростовых веществ (ауксинов) в растении.
Марганец.
Он очень важен для растения, так как катализирует реакции карбоксилирования и играет важную роль в фотосинтезе и дыхании. Органические и неорганические соединения марганца встречаются во всех частях растения. Преимущественно он скапливается в листьях и в точках роста — в молодой растущей ткани, где наблюдается наибольшая физиологическая активность. Хотя марганец не входит в молекулу окислительных ферментов, его наличие способствует окислительным превращениям.
Присутствие марганца в питательном растворе повышает дыхание корней, при этом заметно увеличивается усвоение нитратного азота. Особенно характерным свойством марганца является его способность окислять соединения железа. При недостатке марганца железо накапливается в закисной форме и, являясь ядовитым, отравляет растительную ткань. Наоборот, при большом количестве марганца все железо превращается в окисную форму. Из этого следует, что железо и марганец должны находиться в питательном растворе в определенном соотношении, а именно: железа дается в четыре раза больше, чем марганца. Такое соотношение является наиболее выгодным для растения.
Молибден.
Молибден необходим растениям в чрезвычайно малых количествах. Он катализирует процессы восстановления нитратов и синтеза белковых веществ.
Комментариев нет:
Отправить комментарий